Качественным этапом процесса эволюции является вид. Вид - это совокупность особей, которые сходны по морфофизиологическим признакам, способны скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство и формируют систему популяций, образующих общий ареал.
Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.
Морфологический критерий предполагает описание внешних (морфологических) признаков особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, малого пестрого дятла от желны, большую синицу от хохлатой, длиннохвостой, голубой и от гаички. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой, ползучий, лю-пиновый, горный.
Морфологический критерий самый удобный и поэтому широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. К настоящему времени накоплены факты, свидетельствующие о существовании видов-двойников, не имеющих заметных морфологических различий, но в природе не скрещивающихся из-за наличия разных хромосомных наборов. Так, под названием «крыса черная» различают два вида-двойника: крыс, имеющих в кариотипе 38 хромосом и живущих навсей территории Европы, Африки, Америки, Австралии, Новой Зеландии, Азии к западу от Индии, и крыс, имеющих 42 хромосомы, распространение которых связано с монголоидными оседлыми цивилизациями, населяющими Азию к востоку от Бирмы. Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует 15 внешне не различимых видов.
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (зяблики, канарейки, вороны, зайцы, тополя, ивы и др.).
Географический критерий (географическая определенность вида) основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы. Но огромное число видов имеет совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (виды рдестов, ряски, тростник). Обширный набор космополитов имеется среди сорных и мусорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др.
Существуют также виды, которые имеют разорванный ареал. Так, например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае. Голубая сорока имеет две части ареала - западноевропейскую и восточносибирскую. В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя соответствующую функцию в определенном биогеоценозе. Иными словами, каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Во-первых, это синантропные виды. Во-вторых, это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.
Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n=22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций. Например, ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом. У серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их равно 50. Таким образом, в случае возникновения полиплоидных или анеушюидных (отсутствие одной хромосомы или появление лишней в геноме) форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различить виды по биохимическим параметрам (состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ). Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ лишь отдельным группам видов. Например, по способности образовывать и накапливать алкалоиды различаются виды растений в пределах семейств пасленовых, сложноцветных, лилейных, орхидных. Или, к примеру, для двух видов бабочек из рода амата диагностическим признаком является наличие двух ферментов - фосфоглюкомутазы и эстеразы-5. Однако этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и далеко не универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей вплоть до последовательности аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только по их совокупности.
Вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область - ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический .
Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.
Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.
Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими . Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.
Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.
Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 - 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.
Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.
Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными .
Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.
Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.
Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности .
Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.
Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.
Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.
До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде , т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде , подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.
1. Биологический вид и его критерии.
Вся жизнь на планете представлена отдельными видами.
Вид - это исторически сложившаяся совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей; способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство; приспособленных к определнным условиям среды и занимающих определенный ареал.
Каждый вид организмов можно описать совокупностью характерных черт и свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.
Наиболее часто используют следующие общие критерии вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический.
Морфологический критерий - основывается на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида.
Морфологический критерий является самым удобным и поэтому широко используется в систематике видов.
Однако морфологический критерий является недостаточным для определения различия видов-двойников , имеющих значительное морфологическое сходство.
Виды-двойники практически не различаются по внешнему виду, однако особи таких видов не скрещиваются между собой.
Виды-двойники довольно часто встречаются в природе. Около 5% всех видов насекомых, птиц, рыб и др. имеют виды-двойники:
- у черных крыс имеется два вида-двойника;
- у малярийного комара - шесть видов-двойников.
Использование морфологического критерия затруднительно также в тех случаях, когда особи одного и того же вида резко различаются между собой по внешнему виду, так называемые полиморфные виды.
Простейшим примером полиморфизма является половой диморфизм, когда наблюдаются морфологические различия между мужскими и женскими особями одного и того же вида.
Затруднительно использование морфологического критерия при диагностике домашних видов животных. Породы, выведенные человеком, могут значительно отличаться друг от друга, оставаясь в пределах одного вида (породы кошек, собак, голубей).
Таким образом, морфологический критерий является недостаточным для определения видовой принадлежности особей.
Физиологический критерий характеризует сходство процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения.
Между особями разных видов существует физиологическая изоляция, которая проявляется в том, что особи разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Это объясняется различиями в строении полового аппарата, сроках и местах размножения, в ритуалах поведения при спаривании и т.д.
Если межвидовое скрещивание все же происходит, то в результате получаются межвидовые гибриды, которые отличаются пониженной жизнеспособностью или оказываются бесплодными и не дают потомства:
Например, известен гибрид лошади и осла - мул, который является вполне жизнеспособным, но бесплодным.
Однако в природе есть такие виды, которые могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство (например, некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив и др.).
Следовательно, и физиологический критерий является недостаточным для характеристики вида.
Генетический критерий - это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма.
Особи разных видов не могут скрещиваться между собой, так как имеют разные наборы хромосом, различаются по числу, размерам и формам:
- так, например, два близких вида черных крыс различаются по числу хромосом (у одного вида 38 хромосом, а другого - 48) и поэтому не скрещиваются между собой.
Однако и этот критерий не является универсальным:
- во-первых, у многих разных видов число хромосом может быть одинаковым (например, многие виды из семейства бобовых имеют по 22 хромосомы);
- во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом мутаций (например, у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда как нормальное их число равно 50).
Таким образом, на основании генетического критерия нельзя также достоверно определить принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам (составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ).
Известно, что синтез определенных высокомолекулярных веществ свойственен лишь отдельным видам (так, например, по способности образовывать и накапливать определенные алколоиды различаются многие виды растений).
Однако существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей, вплоть до последовательности соединения аминокислот в молекулах белков и нуклеиновых кислот.
Поэтому биохимический критерий также не является универсальным. Кроме того он не находит широкого применения, так как является очень трудоемким.
Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию.
Иными словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом.
Многие виды занимают разные ареалы, но большинство видов имеют совпадающие ареалы.
Существуют виды, не имеющие определенного географического ареала, т.е. обитающие на огромных пространствах суши или океана, так называемые виды-космополиты :
- некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (многие виды рыб, тростник);
- к космополитам относятся также одуванчик лекарственный, пастушья сумка и др.;
- космополиты встречаются среди синантропных животных - видов, обитающих рядом с человеком или его жилищем (вши, клопы, тараканы, мухи, крысы, мыши и т.д.);
- к космополитам относятся также комнатные и культурные растения, сорняки, домашние животные, которые находятся под опекой человека.
Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения или имеющие разорванный географический ареал.
В силу этих обстоятельств географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свою функциональную роль в конкретном биогеоценозе.
Иными словами:
Каждый вид занимает определенную экологическую нишу в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и факторами неживой природы.
Экологическая ниша - это совокупность всех факторов и условий среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.
Она включает весь комплекс абиотических и биотических факторов среды, необходимых организму для жизни, и определяется его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением.
Классическое определение экологической ниши дал американский эколог Дж. Хатчинсон (1957 г.).
Согласно сформулированной им концепции экологическая ниша представляет собой часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимыми для нормального существования вида (рис.1).
двухмерная ниша трехмерная ниша
Рис. 1. Модель экологической ниши по Хатчинсону
(F 1 , F 2 , F 3 – интенсивность различных факторов).
Например:
- для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и важности (двухмерная ниша);
- для морского животного необходимы – температура, соленость, концентрация кислорода (трехмерная ниша).
Важно подчеркнуть, что экологическая ниша не просто физическое пространство, занимаемое видом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями и его положение относительно абиотических условий существования.
По образному выражению Ю. Одума, “экологическая ниша” - это “профессия” вида, его образ жизни, а “местообитание” - это его “адрес”
Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Лось и белка имеют одно местообитание, но экологические ниши их совершенно разные.
Следовательно, экологическая ниша - это не пространственная, а функциональная категория.
При этом важно сознавать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть. Экологическая ниша - это отвлеченное абстрактное понятие.
Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной.
Однако, и экологический критерий является недостаточным для характеристики вида.
Некоторые разные виды в различных местообитаниях могут занимать одинаковые экологические ниши:
- антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии , куница в европейской и соболь в азиатской тайге ведут одинаковый образ жизни, обладают сходным типом питания, т.е. в различных биогеоценозах они выполняют одинаковые функции и занимают сходные экологические ниши.
Нередко бывает и наоборот - одному и тому же виду в разных местообитаниях свойственны различные экологические ниши. Чаще всего это связано с доступностью пищи и наличием конкурентов:
Кроме того, один и тот же вид в разные периоды своего развития может занимать различные экологические ниши:
- так, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - типичное плотоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши;
- перелетные птицы в связи с миграциями характеризуются также разными экологическими нишами зимой и летом;
- среди водорослей имеются виды, которые функционируют то как автотрофы, то как гетеротрофы. В результате в определенные периоды жизни они занимают те или иные экологические ниши.
Таким образом, ни по одному из указанных критериев нельзя определить принадлежность особи к конкретному виду. Охарактеризовать вид можно только по совокупности всех или большинства критериев.
Генетический (цитогенетический) критерий вида наряду с другими применяется для разграничения элементарных систематических групп, анализа состояния вида. В данной статье рассмотрим характеристику критерия, а также сложности, с которыми может столкнуться исследователь, применяющий его.
В разных отраслях биологической науки вид определяется по-своему. В эволюционном ракурсе можно сказать, что вид — это совокупность особей, имеющих сходство внешнего строения и внутренней организации, физиологических и биохимических процессов, способных к неограниченному скрещиванию, оставлению плодовитого потомства и генетически обособленная от сходных групп.
Вид может быть представлен одной или несколькими популяциями и, соответственно, иметь цельный или рассеченный ареал (территорию/акваторию обитания)
Номенклатура вида
Каждый вид имеет свое название. В соответствии с правилами бинарной номенклатуры, оно состоит из двух слов: существительного и прилагательного. Имя существительное является родовым названием, а прилагательное — видовым. Например, в названии «Одуванчик лекарственный», вид «лекарственный» является одним из представителей растений рода «Одуванчик».
Особи родственных видов внутри рода имеют некоторые различия внешнего вида, физиологии, экологических предпочтений. Но если они слишком похожи, то их видовую принадлежность определяет генетический критерий вида на основе анализа кариотипов.
Для чего виду нужны критерии
Карл Линней, первым давший современные названия и описавший множество видов живых организмов, считал их неизменными и невариабельными. То есть все особи соответствуют единому видовому образу, а любые отклонения от него являются ошибкой воплощения видовой идеи.
С первой половины XIX века Чарльз Дарвин и его последователи обосновывают совершенно другую концепцию вида. В соответствии с ней, вид изменчив, неоднороден и включает переходные формы. Постоянство вида относительно, оно зависит от изменчивости условий окружающей среды. Элементарная единица существования вида — популяция. Она репродуктивно обособлена и соответствует генетическому критерию вида.
Учитывая неоднородность особей одного вида, ученым бывает сложно определить видовую принадлежность организмов или распределить их между систематическими группами.
Морфологический и генетический критерии вида, биохимический, физиологический, географический, экологический, поведенческий (этологический) — все это комплексы различий между видами. Они определяют изолированность систематических групп, их репродуктивную дискретность. И по ним можно отличить один вид от другого, установить степень их родства и положение в биологической системе.
Характеристика генетического критерия вида
Сущность данного признака в том, что все особи одного вида обладают одинаковым кариотипом.
Кариотип — это своеобразный хромосомный «паспорт» организма, он определяется количеством хромосом, присутствующих в зрелых соматических клетках организма, их размерами и особенностями строения:
- соотношением длины плеч хромосом;
- положением в них центромер;
- наличием вторичных перетяжек и спутников.
Принадлежащие к разным видам особи не смогут скрещиваться. Даже если получение потомства возможно, как у осла и лошади, тигра и льва, то межвидовые гибриды не будут плодовитыми. Это объясняется тем, что половинки генотипа неодинаковы и конъюгация между хромосомами не может произойти, поэтому гаметы не образуются.
На фото: мул — бесплодный гибрид осла и кобылы.
Объект исследования — кариотип
Кариотип человека представлен 46 хромосомами. У большинства исследованных видов количество отдельных молекул ДНК в ядре, образующих хромосомы, укладывается в диапазон 12 - 50. Но есть исключения. Плодовая мушка дрозофила имеет по 8 хромосом в ядрах клеток, а у мелкого представителя семейства Чешуекрылые Lysandra диплоидный хромосомный набор равен 380.
Электронная микрофотография кондесированных хромосом, позволяющая оценить их форму и размер, отражает кариотип. Анализ кариотипа в рамках исследования генетического критерия, а также сравнение кариотипов между собой помогает определить видовую принадлежность организмов.
Когда два вида как один
Общий признак критериев вида в том, что они не являются абсолютными. Это значит, что применение только одного из них может быть недостаточным для точного определения. Организмы, внешне неотличимые друг от друга, могут оказаться представителями разных видов. Здесь морфологическому приходит на помощь генетический критерий. Примеры двойников:
- На сегодняшний день известно два вида черных крыс, которые раньше определялись как один благодаря внешней идентичности.
- Существует не менее 15 видов малярийных комаров, которые различимы лишь благодаря цитогенетическому анализу.
- В Северной Америке найдено 17 видов сверчков, имеющих генетические различия, но фенотипически относимых к единому виду.
- Считается, что среди всех видов птиц есть 5% двойников, для идентификации которых нужно применять генетический критерий.
- Путаница в систематике горных полорогих была устранена благодаря кариологическому анализу. Выделено 3 разновидности кариотипов (у муфлонов 2n=54, у архаров и аргали — 56, уриалы имеют по 58 хромосом).
Один из видов черных крыс имеет 42 хромосомы, кариотип другого представлен 38 молекулами ДНК.
Когда один вид как два
Для видовых групп с большой площадью ареала и численностью особей, когда внутри них действует географическая изоляция или особи имеют широкую экологическую валентность, характерно наличие особей с различными кариотипами. Такое явление — еще один вариант исключений в генетическом критерии вида.
Примеры хромосомного и геномного полиморфизма часты у рыб:
- у форели радужной количество хромосом меняется от 58 до 64;
- две кариоморфы, с 52 и 54 хромосомами, обнаружены у сельди беломорской;
- при диплоидном наборе в 50 хромосом, представители разных популяций карася серебряного имеют по 100 (тетраплоиды), 150 (гексаплоиды), 200 (октаплоиды) хромосом.
Полиплоидные формы находятся и у растений (козья ива), и у насекомых (долгоносики). Домовые мыши и песчанки могут иметь разное количество хромосом, не кратное диплоидному набору.
Двойники по кариотипу
У представителей разных классов и типов могут встречаться кариотипы с одним числом хромосом. Гораздо больше таких совпадений среди представителей одних семейств и родов:
- У горилл, орангутанов и шимпанзе кариотип, состоящий из 48 хромосом. На вид различия не определяются, тут нужно сравнивать порядок нуклеотидов.
- Незначительны отличия в кариотипах североамериканского бизона и европейского зубра. У обоих по 60 хромосом в диплоидном наборе. Они будут отнесены к одному виду, если проводить анализ только по генетическому критерию.
- Примеры генетических двойников находятся и среди растений, особенно внутри семейств. Среди ив возможно даже получение межвидовых гибридов.
Для выявления тонких различий генетического материала у таких видов нужно определять последовательности генов и порядок их включения.
Влияние мутаций на анализ критерия
Количество хромосом кариотипа может быть изменено в результате геномных мутаций - анеуплоидии или эуплоидии.
При анеуплоидии в кариотипе появляется одна или несколько добавочных хромосом, а также может быть число хромосом меньшее, чем у полноценной особи. Причина такого нарушения в нерасхождении хромосом на стадии образования гамет.
На рисунке пример анеуплоидии у человека (синдром Дауна).
Зиготы с уменьшенным числом хромосом, как правило, не приступают к дроблению. А полисомные организмы (с «лишними» хромосомами») вполне могут оказаться жизнеспособными. В случае трисомии (2n+1) или пентасомии (2n+3) нечетное число хромосом укажет на аномалию. Тетрасомия же (2n+2) может привести к фактической ошибке определения вида по генетическому критерию.
Умножение кариотипа - полиплоидия — также может ввести в заблуждение исследователя, когда кариотип мутанта представляет сумму нескольких диплоидных наборов хромосом.
Сложность критерия: неуловимые ДНК
Диаметр нити ДНК в раскрученном состоянии составляет 2 нм. Генетический критерий определяет кариотип в период, предшествующий делению клетки, когда тонкие молекулы ДНК многократно спирализуются (конденсируются) и представляют собой плотные палочковидные структуры - хромосомы. Толщина хромосомы в среднем 700 нм.
Школьные и университетские лаборатории обычно оснащены микроскопами с небольшим увеличением (от 8 до 100), рассмотреть в них детали кариотипа не представляется возможным. Разрешающая способность светового микроскопа, кроме того, позволяет на любом, даже самом большом увеличении увидеть объекты не меньше половины длины самой короткой световой волны. Наименьшая длина — у волн фиолетового цвета (400 нм). Это значит, что мельчайший объект, различимый в световой микроскоп будет от 200 нм.
Получается, что окрашенный деконденсированный хроматин будет выглядеть как замутненные области, а хромосомы будут видны без деталей. Четко увидеть и сравнить между собой разные кариотипы позволяет электронный микроскоп с разрешающей способностью от 0,5 нм. Учитывая толщину нитевидной ДНК (2 нм), она будет хорошо различима под таким прибором.
Цитогенетический критерий в школе
По причинам, описанным выше, использование микропрепаратов на лабораторных работах по генетическому критерию вида нецелесообразно. В заданиях можно применять фотографии хромосом, полученные под электронным микроскопом. Для удобства работы на фото отдельные хромосомы объединяют в гомологичные пары и располагают по порядку. Такая схема называется кариограммой.
Пример задания для лабораторной работы
Задание. Рассмотрите приведенные фотографии кариотипов, сравните их и сделайте вывод о принадлежности особей к одному или двум видам.
Фотографии кариотипов для сравнения на лабораторной работе.
Работа над заданием. Подсчитать общее количество хромосом на каждом фото кариотипа. В случае совпадения сравнить их по внешнему виду. Если представлена не кариограмма, среди хромосом средней длины найти самые короткие и самые длинные на обоих изображениях, сопоставить их по размеру и расположению центромер. Сделать вывод о различии/сходстве кариотипов.
Ответы на задание:
- Если количество, размер и форма хромосом совпадают, то две особи, чей генетический материал представлен для изучения, относятся к одному виду.
- Если количество хромосом отличается в два раза, и на обеих фотографиях встречаются одинаковые по размеру и форме хромосомы, то, скорее всего, особи являются представителями одного вида. Это будут кариотипы диплоидной и тетраплоидной форм.
- Если число хромосом неодинаково (отличается на одну - две), но в целом форма и размеры хромосом обоих кариотипов совпадают, речь идет о нормальной и мутантной формах одного вида (явление анеуплоидии).
- При разном количестве хромосом, а также несовпадении характеристик размера и формы, критерий отнесет представленных особей к двум разным видам.
В выводе требуется указать, можно ли на основании генетического критерия (и только его) определять видовую принадлежность особей.
Ответ: нельзя, поскольку любой видовой критерий, в том числе и генетический, имеет исключения и может дать ошибочный результат определения. Точность может гарантировать лишь применение комплекса критериев вида.
Вид. Критерии вида
Вертьянов С. Ю.
Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.
Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.
Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.
Физиолого-биохимический критерий
В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.
Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.
Генетический критерий
Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.
Репродуктивный критерий
(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.
Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).
Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.
Эколого-географический критерий
Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.
Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.
Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.
Список литературы
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.portal-slovo.ru